我国是养羊大国，羊存栏量、出栏量、肉产量均居世界第一位。长期以来，我国羊产业以羊毛生产为主，直到20世纪80年代，才逐渐由毛用为主向肉用为主转变，比现代肉羊发源地英国晚了约2个世纪。近年来，我国肉羊种业发展迅速，种质资源不断丰富，良种繁育体系逐步完善，种羊生产水平稳步提升。但总体上看，与肉羊产业发达国家仍存在较大差距。适逢国家打好种业翻身仗的良好机遇，随着全国上下对肉羊种业的重视，企业育种能力的增强和育种技术水平的提升，我国肉羊种业也将加快发展，更好地满足市场多元化消费需求。
一、肉羊种业发展历史脉络
（一）羊的驯化
羊是最早被驯化的家养动物之一，不仅为人类提供着肉、奶、皮、毛等重要的生活资料，还是人类文明传播的重要组成部分。自古以来，我国把不同属的绵羊（ Ovis aries ）和山羊（ Capra hircus ）统称为羊。甲骨文中有“羊”字，但对绵羊、山羊没有区分。直到春秋时期前后，绵羊、山羊在文字上才有了区别，以羊、白羊等表示绵羊，夏羊、羖羊等代表山羊。
从进化历程来看，绵、山羊约在400万年前即已分化。家绵羊约于1.1万年前在新月沃土地（包括伊拉克、以色列、埃及等地区）驯化自亚洲摩弗伦羊（图1A），之后向东西两个方向扩散至亚洲与欧洲。家山羊的驯化可能是多次独立的驯化事件，最早约于1万年前在新月沃土地驯化自猾羊（图1B），之后在巴基斯坦又发生了一次独立的驯化事件，产生了类似绒山羊的品种。之后，随着人类的迁徙，绵、山羊被传播到了世界各地。
图1 家绵羊和家山羊的野生祖先
A.亚洲摩弗伦羊 B. 猾羊（引自中国畜禽遗传资源志·羊志）
（二）国外肉羊的育种历程
目前，全世界有近2000个绵、山羊品种，这是长期自然选择与人工选择共同作用的产物。羊的育种方向随历史的变迁和社会经济的发展而变化。其中，西班牙美利奴羊的培育正式掀开了羊品种人工培育的序幕。
在12世纪，西班牙人通过杂交和外貌选择培育出了在世界羊生产中举足轻重的美利奴羊品种，对西班牙经济发展发挥了重要作用。15至16世纪，西班牙禁止美利奴羊出口，垄断了美利奴羊毛贸易。直到16世纪中叶，西班牙美利奴羊传入美洲，18世纪又相继传入瑞典、德国、法国、意大利、澳大利亚、南非及他一些国家，19世纪遍布世界各地。由于世界各国的自然条件和系统选育方向不同，先后培育出了各种不同的美利奴品种，其生产性能与西班牙美利奴羊相比已有很大变化，如法国兰布列、澳洲美利奴、美国兰布莱羊、德国美利奴、南非肉用美利奴等，其中澳洲美利奴是世界最著名的细毛羊品种。
19世纪之前，羊毛销售收入是养羊业的主要收入。该阶段羊的育种目标主要是提高羊毛的细度和产量。此后，养羊生产逐渐由以毛为主转向毛肉兼用，继而转向以肉为主，羊的育种方向也随之发生了变化，并逐步建立起相应的杂交利用体系。肉羊种业大体经历了以下三个阶段（图2）。
图2 国外肉羊育种历程
第一阶段，肉羊育种的起源。该阶段从18世纪中后期开始。到19世纪初，随着工业、交通运输和冷藏设施设备的发展，以及羊肉需求量的增加，加速了肉羊的育种进程。该时期羊育种的重点是培育早熟、高品质的肉毛兼用品种，以求肉毛并进。英国是肉羊种业最发达的国家之一，也是世界上最早开始培育肉毛兼用品种的国家。18世纪后半期，罗伯特·贝克威尔（图3）和德诺·埃尔曼与乌埃布孟使用地方绵羊培育成了莱斯特羊（Leicester，1755-1790）和南丘羊（Southdown，1775-1862）2个最早的肉毛兼用品种，为英国发展肉毛兼用羊产业奠定了基础。莱斯特羊育成以后，曾直接或间接地参加了林肯、罗姆尼、边区莱斯特、温斯里捷尔、雷兰羊和德文长毛羊等品种的培育；而南丘羊则参加了汉普夏、施罗普夏、萨福克、牛津和丘陵陶赛特等短毛绵羊品种的改良和培育。因此，莱斯特、南丘两个品种的育成及其育种方法，给世界肉羊产业的发展带来了深远的影响。到19世纪中叶，英国培育出了30多个肉用和肉毛兼用方向的优质绵羊品种。
图3 罗伯特·贝克威尔和他育成的莱斯特羊（引自莱斯特郡议会博物馆，作者John Fernele，1823）
第二阶段，各国陆续开始引入英国肉用和肉毛兼用品种培育肉用和肉毛兼用新品种。19中后期，世界各国相继从英国引进肉用和肉毛兼用品种与当地的美利奴羊或其它地方绵羊杂交，培育肉用或肉毛兼用新品种。英国用从西班牙引进的美利奴与当地的有角威尔士羊杂交育成了有角陶赛特。19世纪后半叶，法国因羊毛工业不振，农户转向生产肉羊，从英国引进莱斯特公羊与兰布列和其他本地品种杂交，育成了早熟的美利奴品种泊列考斯羊和肉用品种夏洛莱羊。德国从英国和法国分别引入莱斯特羊和泊列考斯羊与德国地方美利奴杂交培育出了德国肉用美利奴羊。澳大利亚则引进林肯羊与美利奴母羊杂交，于1880年育成波尔华斯羊。同年，新西兰引进英国长毛型林肯羊、莱斯特羊和边区莱斯特羊与本地美利奴母羊杂交，育成了肉毛兼用半细毛羊考力代羊。该阶段的育成品种为下一阶段培育专门化肉用羊品种提供了宝贵的育种素材。
第三阶段，培育专门化肉用品种。20世纪30年代起，专门化肉用品种选育开始受到重视。20世纪后半叶特别是90年代，受合成纤维的激烈竞争，羊毛市场逐渐疲软，羊毛产量呈下降趋势。与此同时，随着人民生活水平的提高以及对羊肉营养价值认识的加深，羔羊肉消费逐渐兴起，肉羊业在大洋洲、美洲、欧洲和一些非洲国家得到了迅猛发展，世界羊肉的生产和消费显著增长，许多国家羊肉生产由数量型增长转向质量型增长，瘦肉率高、脂肪含量少的优质羊肉受到青睐，多羔、生长、胴体和肉质性状等成为主要育种目标。这一阶段的肉羊育种主要有2条技术路线，一是利用第二阶段培育的肉用或肉毛兼用品种为育种素材，通过杂交培育新的肉羊品种；二是对原有品种进行持续选育，提高、提纯或选育新类型。20世纪30年代起，新西兰用边区莱斯特、考力代、罗姆尼等品种进行杂交，育成了波德代羊和柯泊华斯羊等。南非在现代肉羊育种史上占据重要的地位，1932年，从德国引入德国肉用美利奴羊，通过对其羊毛品质和体型外貌的不断选育，1971年育成了南非肉用美利奴羊；从英国引入有角陶赛特公羊与当地的波斯黑头羊母羊杂交，1950年育成了专门化肉用绵羊品种杜泊羊；在对南非地方山羊品种持续选育过程中导入印度山羊、安哥拉山羊和欧洲山羊的血统，于1959年育成了世界上公认的最理想的肉用山羊品种波尔山羊。20世纪初，荷兰用林肯羊和莱斯特羊与当地羊杂交育成著名的肉用终端杂交父本品种特克塞尔羊。澳大利亚和新西兰以雷兰羊和有角陶赛特羊为母本、考力代羊为父本进行杂交，于1954年育成了无角陶赛特羊；1977年开始，澳大利亚用萨福克羊与无角陶赛特、边区莱斯特杂交，育成了白萨福克羊。
随着育种技术的发展，分子生物学技术逐步应用到肉羊育种中，澳大利亚集成白杜泊羊、万瑞绵羊、无角陶赛特羊和特克塞尔羊等品种基因，通过对多个品种羊特定肌肉生长基因标记和抗寄生虫基因标记的选择（ MyoMAX 、 LoinMAX 和 WormSTAR )，培育出了粗毛型的中大型肉用品种澳洲白羊（图4），2009年10月在澳大利亚注册。这一阶段，专门化肉用品种数量迅速增多，生产性能不断提高，肉羊生产水平显著提升。1990年以后，山羊业生产迅速发展，特别是发展中国家尤为突出，肉用山羊选育进展较快。从目前山羊业的发展方向来看，普通山羊主要向肉用方向发展，其他类型山羊的肉用性能普遍受得重视。
图4 澳洲白羊
（引自https://www.tattykeel.com.au/australian-white/）
（三）中国肉羊的育种历程
我国养羊历史悠久，从夏商时期开始已有文字可考。古代对羊的选择大多是自然选择和无意识的人工选择，形成了一批适应性强的地方品种，如湖羊品种的形成。湖羊源于蒙古羊，南宋迁都临安（今杭州）后，黄河流域的蒙古羊随民众大量南移而被携至江南太湖流域一带，由于缺乏放牧地和多雨等，由放牧转入舍饲，经长期驯养和选育，形成了湖羊（图5）。
图5 湖羊成年公羊（赵有璋 摄影）
我国近代羊种业起于20世纪初。1904年，国外传教士将萨能奶山羊引入青岛；同年，陕西的高祖宪和郑尚真等集资从国外引进美利奴羊数百只，并在安塞县北路周家洞附近建立牧场，这是我国从国外引进优良种羊的开始。之后至1917年，我国陆续从美国等国家引入1000余只美利奴羊对本地母羊进行杂交改良，获得了3000余只的三代以上杂种羊，但没有取得明显的育种成效。肉羊的育种从20世纪30年代开始，大体上可以分为以下三个阶段。
第一阶段，以引入国外品种开展杂交改良为主。1934年，从前苏联引进了高加索羊和泊列考斯羊等绵羊品种，分别饲养在伊犁、塔城、巴里坤、乌鲁木齐，对哈萨克羊和蒙古羊进行改良，至1949年，巩乃斯种羊场形成了以横交四代为主的“兰哈羊”群体。1935—1945年间，引入考力代羊等品种，在北平西山、河北石家庄和山西太原等地与地方绵羊进行杂交，但成效甚微。1939年，四川成都引入努比亚山羊90只，与地方山羊杂交，在提高肉用性能和繁殖性能方面取得了显著效果。1946年，联合国善后救济总署赠送给我国考力代羊925只，分别饲养在西北、绥远（今内蒙古呼和浩特）、北平和南京等地，但因适应性差、几经迁徙和转移的原因，损失很大；虽与本地羊开展了杂交，但成效甚微。这一阶段，尽管多数引进品种的杂交改良效果甚微，但这些引进品种对新中国成立后我国毛肉兼细毛羊、半细毛羊（纤维平均细度大于25微米，或品质支数在58支以下）和山羊新品种培育仍发挥了重要的作用。
第二阶段，以毛肉兼用细毛羊、半细毛羊新品种培育为主。新中国成立后，我国养羊业得到了迅猛的发展，不仅绵、山羊数量有了很大的增长，而且养羊业产品的产量和质量也有了显著的提高。由于对羊毛的需求，新中国成立后很长一个阶段，我国的羊育种主要以毛肉兼用型细毛羊、半细毛羊为主，以该阶段的工作为基础，共培育出新疆毛肉兼用细毛羊和中国美利奴羊等细毛羊、半细羊品种22个。其中，新疆毛肉兼用细毛羊由巩乃斯种羊场联合其它羊场共同在兰哈羊的基础上于1954年育成，是我国培育的第一个羊新品种。该品种的育成为我国绵羊育种提供了样板和经验，该品种也作为主要父系之一，参加了多个细毛羊、半细毛羊等国内新品种的培育，对推动全国范围内的绵、山羊杂交育种工作起了积极的推动作用。
第三阶段，以专门化肉羊品种和肉用细毛羊新品种培育为主。20世纪80年代以后，我国养羊业由毛用为主向肉用为主转变，肉羊育种工作得到了重视，促进了专门化肉羊品种和肉用细毛羊新品种培育，共育成肉羊品种12个。这一时期，肉用绵羊选育主要有4条技术路线，一是对已有品种繁殖和肉用性能的选育提高，选出高繁（多胎）、体大快长和肉用等新品系、新类群；二是以细毛羊改良群或已有细毛羊为母本，与德国肉用美利奴或南非肉用美利奴等肉用细毛羊杂交，培育出巴美肉羊、昭乌达肉羊、察哈尔羊和乾华肉用美利奴羊4个适应放牧加补饲条件的肉用细毛羊新品种；三是对已有短脂尾品种中的小尾群体持续选育，培育出适应市场需求并与原有品种有明显差异的戈壁短尾羊和草原短尾羊2个肉羊新品种；四是用专门化肉用品种杜泊羊与我国高繁殖力品种小尾寒羊和湖羊杂交，培育出鲁西黒头羊、鲁中肉羊和黄淮肉羊3 个适于舍饲的高繁殖力肉羊品种。
同期，肉用山羊选育主要有2条技术路线，一是对已有品种的繁殖性能和肉用性能选育提高，并选出高繁、体大快长和肉用等新品系、新类群；二是用努比亚山羊与当地山羊杂交培育出南江黄羊、简州大耳羊、云上黑山羊3个肉用山羊新品种。上述培育品种特性明显、生产力水平高、适应性强，在提高我国羊生产水平和产品品质上发挥了积极的作用，也为我国羊产业可持续发展提供了宝贵资源和育种素材。
二、国内外现代肉羊育种发展情况
（一）国外发展情况
在肉羊育种体系方面，一方面，育种或品种协会在养羊业发达国家发挥着很强的组织管理作用。协会组织化程度高、理念先进、管理规范、市场化运作，为品种的持续选育和保持竞争优势提供了组织保障。另一方面，家庭羊场作为主要的生产经营单位，是执行和落实育种规划的基本保障。澳大利亚和新西兰羊的育种和遗传评估分别由澳洲肉类及畜牧业协会（Meat and Livestock Australia，MLA）下属的澳大利亚绵羊遗传学咨询委员会（Australian Sheep Genetics，ASG）和新西兰牛羊遗传机构（Beef+Lamb New Zealand Genetics，B+LNZ GENETICS）的全资子公司绵羊改良有限公司（Sheep Improvement Limited，SIL）负责组织和执行。美国和英国也有各自的协会，如美国绵羊业协会（American sheep industry association，ASIA）和英国国家绵羊协会（National sheep association，NSA）。这些组织运行资金的来源主要源于牲畜销售的交易税、政府配套资金和社会团体资助，主要负责育种技术研发和投入、性能测定、遗传评估及生产销售等，形成了完善的种业产业链服务模式，巩固了肉羊种业发达国家在世界羊业的领先地位。此外，南非的血统证书协会为南非培育出杜泊羊、南非肉用美利奴羊、波尔山羊等世界级的优秀肉羊品种以及品种持续选育提高和推广做出了巨大的贡献。
在育种技术方面，肉羊育种技术的发展经历了体型外貌选择、个体表型值选择、育种值选择、分子标记辅助选择和基因组选择等阶段。20世纪80年代起，澳大利亚、南非等相继将最佳线性无偏估计法（Best Linear Unbiased Prediction，BLUP）应用于羊的遗传评估中，选择的准确性显著提高。20世纪80年代末，随着分子生物学技术的发展， FecB 、 CLPG 、 MSTN 等重要经济性状主效基因相继被鉴定出来，并应用于羊的分子标记辅助选择。其中， FecB 基因最早是在布鲁拉美利奴羊中发现决定多羔性状的主效基因， CLPG 基因和 MSTN 基因分别是在无角陶赛特羊和特克塞尔羊中发现的影响肌肉生长的主效基因。2010年之后，绵山羊基因组组装成功，商业化SNP芯片相继问世，澳大利亚、新西兰、法国、英国等部分养羊业发达国家先后建立起了大规模的基因组选择参考群体并开展基因组选择。据不完全统计，新西兰以罗姆尼等纯种及杂交群体建立了26448只的参考群体；西班牙的奶绵羊参考群体规模大约1900只；英国和法国也建立2400只和2700只奶山羊基因组选择参考群体；法国Lacaune奶绵羊参考群体的规模最大，达4800只；澳大利亚建立了多达8000只的肉用和毛用羊的多品种混合参考群体。目前，随着互联网、大数据和人工智能等新技术的日新月异，肉羊育种技术也进入了新的阶段，特别是在性能测定的准确性和效率以及组学大数据处理能力等方面得到了快速的发展，计算机断层扫描（CT）、机器学习、多组学联合、基因编辑、物联网、人工智能等技术相继应用于肉羊育种领域并推动肉羊育种技术向高通量、高效率、高准确性的革新升级。
（二）国内发展情况
建国以来，特别是2005年以来，我国羊种业发展迅速，成效显著，良种繁育体系逐步完善。与羊产业区域布局相适应，初步建立了以种羊场为核心，以繁育场为基础，以质量监督检验测试中心和性能测定中心为支撑的良种繁育体系。全国共有国家肉羊种业科技创新联盟1个、绒毛质量监督检验测试中心3个；有绵羊种羊场904家，山羊种羊场520家，遴选国家肉羊核心育种场28家。羊生产水平稳步提升，羊出栏率由1980年的23%提高到2019年的105.4%，胴体重由10.5公斤提高到15.2公斤。
在杂交改良和新品种培育方面，近70多年来，我国先后从前苏联、德国、英国、新西兰、澳大利亚、法国等国引入了一大批主流品种的种羊。通过引进国外品种，改良我国地方羊群体生产性能，培育适应我国羊生产体系的新品种，实施种羊业自主创新，种羊质量不断提高，群体遗传进展明显加快，适应性、繁殖性能和肉品质等部分指标已超过国外主流品种。
在肉羊育种技术方面，性能测定、遗传评估和基因组学技术发展迅速。在性能测定技术方面，已研发出羊脸识别、热成像、体尺测定、饲料转化率测定（图6）、CT扫描（图7）等智能化测定系统，大大提升了测定效率和准确性。
在遗传评估技术方面，BLUP法和分子标记辅助选择技术已广泛应用于羊育种实践中，国内多个团队已开始组建基因组选择参考群体，其中杜泊羊和澳洲白羊的混合参考群体达3357只；舍饲养羊中市场占有率最高的品种湖羊基因组选择参考群体规模已达到1806只，该参考群体测定了生长、饲料效率、屠宰、体组成和肉质等59个性状、199个指标的表型值（图8）。
在羊基因组学方面，组装了湖羊的高质量参考基因组，构建了高分辨率的地方绵羊全基因组遗传变异图谱，鉴定了一系列重要经济性状主效基因，如控制绵羊尾型和尾脂重的 BMP2 和 PDGFD 基因，控制绵羊尾椎数变异的 T 基因，与山羊广谱适应性相关的 MUC6 基因。总体上来看，我国肉羊育种基础研究水平已不落后于国外羊种业发达国家。
图6 羊饲料转化率自动测定系统（国家（天津）肉羊性能测定中心）
图7肉羊CT扫描（国家（天津）肉羊性能测定中心）
图8 湖羊基因组选择参考群体测定的部分经济性状
三、差距和问题
我国肉羊种业发展迅速，育种工作成就巨大，但与发达国家仍存在差距。
（一）品种创新和持续选育不够。我国已经培育出了一批肉羊品种并在生产中发挥了重要作用，但品种创新与产业发展的需求仍有较大差距，专门化肉用杂交父本种源对外仍需从国外引进，适于规模化、工厂化舍饲生产的专门化肉用母本品种尚为空白。现有地方品种、培育品种和引入品种具有抗逆性强、耐粗饲、繁殖力高、生长速度快、肉质好等一项或多项突出性状，是打造肉羊“中国芯”的种源基础。目前，除对少数品种开展持续选育并取得显著成效外，普遍对地方品种、育成品种和引进品种的选育重视不够，群体一致性差，还存在退化现象。
（二）育种机制不健全。在育种体系方面，专业化的育种公司仍处于起步阶段，企业研发投入动力不足，以企业为主体、育繁推一体化的商业化育种体系尚未建立。科技人员成果评价、绩效考核和激励与成果分享机制不完善，与企业利益联结不紧密，产学研深度融合的肉羊种业联合体和利益共同体还未形成。受疫病、数据的可靠性、利益分配机制等制约，联合育种工作推进较为缓慢。由于独立分散的制种模式，种羊价格无法反映种羊育种价值，重繁轻育现象较为普遍。没有稳定的经费投入和政策扶持机制，育种工作的连续性无法切实保证，核心育种群常因市场波动而流失。
（三）育种基础工作较为薄弱。总体上，育种基础设施和装备普遍较差，选育手段落后，育种信息记录不完善，良种登记、性能测定、遗传评估等基础工作不系统。部分地方品种选育目标不明确、思路不清晰。杂交利用体系不健全，杂交组合筛选较为滞后，导致杂交利用面较小，部分品种杂交较为盲目和混乱。
（四）关键技术研发和应用不足。近年来，肉羊育种关键技术研发和应用虽取得了长足进步，但由于缺乏长期连续的支持和企业自主创新能力不强等原因影响，关键技术研发和应用方面的不足仍然很明显。与猪、禽、奶牛相比，肉羊的全基因组选择技术的研发和商业化推广应用均相对滞后，仍处于起步阶段，且尚未建立起具有精准表型的大规模参考群体；性能测定技术手段也相对落后，高通量智能化性能测定设备的自主研发能力不足，严重影响测定效率和准确性，测定数据质量不高；高效繁殖技术尚未全面推广利用，优秀公母羊的遗传潜能难以充分发挥，导致育种周期较长，遗传进展缓慢。
（五）生物安全防控亟待加强。随着舍饲规模增大和跨区域调运日趋频繁，我国羊的疫病情况变得较为复杂，生物安全形势不容乐观。一些垂直疾病还没有得到净化，疫病的感染不仅影响表型测定和遗传评估，甚至会使多年的育种工作前功尽弃。
四、“十四五”发展方向
“十四五”期间，要加速实施全国羊遗传改良计划，不断提升肉羊种业质量、效益和竞争力，为肉羊产业高质量发展提供强有力的种源保障。
（一）创新育种体系和机制。构建以育繁推一体化羊育种龙头企业为主体、教学科研单位为支撑、产学研深度融合的肉羊种业创新体系和利益共同体，形成以市场需求为导向的商业化育种模式和育种成果分享机制。建立稳定的经费投入和政策扶持机制，保证育种工作的连续性和稳定性。逐步建立政府与企业和社会资本共同投入的多元化投融资机制，不断激发企业自主创新和育种的驱动力。
（二）加强育种基础设施和公共平台建设。完善育种场的性能测定设施，实现性能测定装备的升级换代，提升性能测定的智能化水平，大幅提高育种数据采集能力和数据质量。支持各类主体建设肉羊生产性能测定第三方机构，形成以场内测定与测定站（中心）测定结合的性能测定体系。建设羊遗传资源分子特征库和特色性状表型库，构建高通量基因挖掘技术平台。建立国家羊遗传评估中心，指导场内遗传评估，开展主导品种的跨场遗传评估。
（三）研究和突破关键技术。创新肉羊胚胎、配子、干细胞、基因等保存方法，建立多种保存方式相互配套的遗传资源保存技术体系。研发高通量、智能化、自动化的表型组精准测定技术与装备，建立高通量表型组精准测定技术体系。解析繁殖、饲料效率、生长、肉品质、抗逆抗病等重要经济性状的遗传机理，挖掘有利用价值的关键基因和遗传变异。分类别建立主导品种的大规模基因组选择参考群体，研发基因组选择技术，设计专门、高效、低成本的羊育种芯片，开发配套遗传评估技术。创新应用现代繁殖新技术，高效扩繁优异种质，提高制种效率。
（四）开展品种创新与持续选育。以繁殖力和饲料效率为重点，选育适于舍饲的专门化母本品种；以生长速度、饲料效率、产肉量和肉质为重点，选育专门化肉用杂交父本品种。持续开展已有品种的本品种选育，对市场占有率高的湖羊、杜泊羊、澳洲白羊和萨福克羊等品种开展联合选育。对保护品种，在加强保种的同时逐步提高其特色性状的遗传水平和整体生产水平。
（五）提升生物安全水平。建立种羊场疫病综合防控和生物安全技术体系与规程，采取有效措施净化种羊场垂直疾病。加大力度支持疫病净化创建场和示范场建设，加强对育种场的管理，提升育种场生物安全水平，确保种源生物安全。
致谢：以上内容参考了《中国畜禽遗传资源志-羊志》和《中国养羊学》等文献，承蒙甘肃农业大学赵有璋教授指导并审阅全文，特此一并致谢